Apparato iuxtaglomerulare

L’apparato iuxtaglomerulare è costituito da un complesso di formazioni localizzate in corrispondenza del polo vascolare di ciascun cor­puscolo renale (di Malpighi). Fanno parte di questo appara­to le cellule iuxtaglomerulari (cellule granulose) dell’arteriola afferente, la macula densa del tu­bulo distale e il mesangio extraglomerulare.
Le cellule iuxtaglomerulari sono situate nella parete dell’arteriola afferente prima della sua penetrazione nel corpuscolo renale. Più rara­mente elementi analoghi si trovano anche nella parete dell’arteriola efferente.
Le cellule iuxta­glomerulari appaiono come elementi epitelioidi che sostituiscono le fibrocellule muscolari lisce della tonaca media del vaso e si trovano perciò al di sotto dell’endotelio, disposte in una o più file. Le cellule iuxtaglomerulari sono volumi­nose, poliedriche e contengono granuli PAS-positivi, fittamente stipati nel citoplasma; in tali granuli, con metodi immunoistochimici, è stata dimostrata la presenza di una sostanza ad azione vasopressoria, la renina. Al microsco­pio elettronico, le cellule iuxtaglomerulari mo­strano microfilamenti contrattili come le co­muni fibrocellule muscolari, ma presentano il reticolo endoplasmatico granulare discretamente sviluppato e l’apparato di Golgi particolarmente evidente. Numerosi granuli secre­tori, circondati da una membrana e di dimen­sioni variabili, sono sparsi nel citoplasma; nel loro interno si possono osservare, talvolta, in­clusi cristallini. Fra le cellule sono presenti terminali assonici contenenti catecolamine; ciò suggerisce che la secrezione di renina possa avvenire anche per stimolazione del simpatico.
Le cellule iuxtaglomerulari, data la loro parti­colare localizzazione, potrebbero essere stimo­late dalla pressione esistente nell’arteriola affe­rente; esse agirebbero, perciò, come pressocettori, immettendo in circolo renina in quantità variabile secondo i valori pressori. L’azione ipertensiva della renina è indiretta; essa agisce in circolo con meccanismo enzimatico sull’angiotensinogeno, un’α2-globulina di origine epa­tica, trasformandolo in angiotensina I (un decapeptide) che, ad opera di una peptidasi di probabile origine polmonare, viene degradata ad angiotensina II (un octapeptide). Quest’ultima determina una massiva contrazione della muscola­tura liscia delle arteriole riducendone il calibro, con aumento conseguente della pressione arte­riosa. L’angiotensina II determina anche la se­crezione di aldosterone da parte della zona glo­merulare della corticale surrenale con conse­guente aumento del riassorbimento di ioni sodio e dell’escrezione di ioni potassio e idrogenioni a livello del tubulo distale (tale è il sistema renina-angiotensina-aldosterone). Le cellule iuxtaglomerula­ri, probabilmente, producono anche eritrogenina (o fattore eritropoietico renale) che, agendo sull’eritropoietinogeno, un’α-globulina, dà ori­gine all’eritropoietina, ormone stimolante la eritropoiesi.

La macula densa è rappresentata dal tratto di parete del tubulo distale in diretto rapporto con il polo vascolare del corpuscolo renale di origine, più precisamente con quella porzione dell’arteriola afferente dove sono situate le cel­lule iuxtaglomerulari: essa segna il limite fra segmento rettilineo e segmento convoluto del tubulo distale. Nella macula densa le cellule tubulari sono piccole, povere di citoplasma e i lo­ro nuclei risultano più ravvicinati rispetto alle altre regioni del tubulo distale. La maggiore concentrazione dei nuclei giustifica il termine di macula densa. Le cellule della macula densa non hanno struttura bacillare, sono cioè prive del labirinto basale. Al microsco­pio elettronico le pieghe del plasmalemma ba­sale sono scarsamente sviluppate e i mitocon­dri, poco numerosi, sono sparsi in tutto il cito­plasma. L’apparato di Golgi è situato in posi­zione sottonucleare. La lamina basale su cui poggiano le cellule della macula densa è oltre­modo sottile; essa separa questi elementi cellu­lari dalle cellule iuxtaglomerulari e dal mesangio extraglomerulare.
Gli intimi rapporti esistenti fra macula densa e gli altri componenti dell’apparato iuxtaglo­merulare giustificano l’ipotesi dell’esistenza di strette correlazioni funzionali fra le diverse for­mazioni. La macula densa potrebbe rappresen­tare un chemorecettore (sensibile alle variazioni della composizione fisicochimica del contenuto tubulare e particolarmente del contenuto in so­dio) che trasferirebbe il proprio stimolo alle cel­lule iuxtaglomerulari con un meccanismo umo­rale. In favore di questa ipotesi depongono sia la localizzazione dell’apparato di Golgi in sede sottonucleare, sia l’estrema sottigliezza della la­mina basale.

Il mesangio extraglomerulare (o cuscinetto polare) è rappresentato da un grup­petto di cellule (cellule ilari di Goormaghtigh) situate nell’angolo compreso fra arteriola affe­rente e arteriola efferente, in diretto rapporto perciò con le cellule iuxtaglomerulari e con la macula densa. Si tratta di elementi piccoli, fri­sati, con citoplasma chiaro e ricco di filamenti e con nucleo centrale allungato; talvolta con­tengono granuli. Analogamente a quanto osservato per il mesangio intraglomerulare, le cellule del mesangio extraglomerulare si trova­no immerse in una matrice che talvolta si orga­nizza in lamine basali. Attraverso questo siste­ma di lamine basali, gli stimoli chimicofisici recepiti dalla macula densa potrebbero essere trasmessi alle cellule iuxtaglomerulari. Le cel­lule ilàri potrebbero perciò agire come elementi mediatori fra macula densa e cellule iuxtaglomerulari.

Apparato iuxtaglomerulare

Articolo creato il 13 marzo 2012.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.

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