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Diffusione (o diffusione semplice)

Per diffusione (anche definita diffusione semplice per distinguerla dalla diffusione facilitata) s’intende un flusso netto di molecole da una regione ad un’altra. È un processo fisico che dipende dal flusso costante di molecole a temperature al di sopra dello zero assoluto (-273 °C). Se il gradiente di concentrazione si annulla, si arresta anche il movimento delle sostanze.
Durante questo movimento, le molecole compiono tragitti lineari fino a quando non entrano in collisione con altre molecole. In seguito alla collisione, le molecole rimbalzano e si muovono in una direzione che dipende dagli angoli della collisione.
Quest’energia cinetica può avere come risultato la diffusione se due regioni in comunicazione presentano differenti concentrazioni iniziali di molecole. Per concentrazione s’intende il numero di molecole per unità di volume.
Si prendano in considerazione due contenitori di egual volume, separati inizialmente da una barriera che rende impossibile il passaggio delle molecole. La temperatura assoluta dei due contenitori è la stessa, ma uno di essi ha un maggior numero di molecole. Il contenitore caratterizzato da una maggiore concentrazione di molecole ha un’energia cinetica complessivamente più elevata, in quanto al suo interno vi è un maggior numero di particelle in movimento.
Se si toglie la barriera che separa i due compartimenti (che possono essere il lato esterno e quello interno di una cellula), il movimento e le collisioni nel compartimento più concentrato spingono le molecole verso l’altro compartimento. Si ha anche un flusso di molecole dal settore a minore concentrazione verso quello a concentrazione più elevata, ma in un qualsiasi intervallo di tempo vi è un maggior numero di collisioni e una maggior quantità di moto nel settore a maggiore concentrazione. Ne risulta un flusso netto di molecole dal settore a concentrazione più elevata verso il settore a concentrazione minore. Questo flusso netto, o diffusione, dovuto a differenze di concentrazione, continua fino a quando le molecole sono distribuite uniformemente in tutto lo spazio disponibile. Le molecole continueranno a spostarsi da un settore all’altro anche dopo che le concentrazioni nei due settori saranno uguali; tuttavia, una volta raggiunta questa uniformità, non vi potrà più essere alcun incremento netto di concentrazione perché la velocità di movimento nelle due direzioni sarà uguale.
L’interposizione di una membrana tra i due settori non ha alcun effetto sul risultato finale della diffusione se tutte le molecole sono ugualmente libere di passare attraverso la membrana. Il flusso netto, però, può essere modificato se alcune molecole, o ioni, passano con maggior fatica attraverso la membrana o sono del tutto escluse. Membrane di questo tipo sono definite semipermeabili e ciò che essere determinano è il fenomeno dell’osmosi.
Nelle cellule sono presenti membrane semipermeabili costituite da un doppio strato fosfolipidico. Ciò influisce sulla diffusione a seconda se si considerano molecole apolari o molecole polari.
Per quanto riguarda le molecole apolari, essendo la membrana costituita prevalentemente da lipidi, la loro velocità di diffusione, oltre che dal gradiente di concentrazione, dipenderà dalla liposolubilità (si parla anche di coefficiente di ripartizione lipidi/acqua) e dal peso molecolare. Ciò significa che:

  • Maggiore è la concentrazione della sostanza ad un lato della membrana, maggiore sarà la velocità di passaggio verso il lato a minore concentrazione. Questo comportamento non è rispettato, invece, nella diffusione facilitata da parte delle molecole polari.
  • Più una sostanza è liposolubile (quindi più è alto il coefficiente di ripartizione lipidi/acqua), ossia maggiore è la sua affinità verso i lipidi, più facilmente attraverserà la membrana. A questa regola fa eccezione l’acqua che, nonostante sia una molecola polare, riesce ad attraversare facilmente la membrana.
  • Sostanze a peso molecolare maggiore avranno più difficoltà ad attraversare la membrana.

In realtà, molte molecole (ad esempio i farmaci) sono elettroliti deboli che si trovano in equilibrio tra una forma dissociata (o ionizzata) e una forma indissociata (o non ionizzata) in proporzioni diverse a seconda della cosiddetta costante di dissociazione in acqua (pKa) e del valore di pH dell’ambiente in cui la molecola si trova. Solo la quota non dissociata è sufficientemente liposolubile da poter attraversare le membrane per diffusione passiva; nel caso di sostanze che siano acidi deboli, un pH acido determinerà la presenza di una maggiore frazione non ionizzata facilitando il passaggio attraverso le membrane; viceversa se l’ambiente sarà più alcalino. Per una molecola debolmente basica, invece, un pH più basico determinerà una forma meno dissociata e viceversa un ambiente più acido.
Le sostanze polari invece, (ad eccezione dell’acqua e di poche altre molecole come il glucosio o alcuni ioni, come gli ioni Na+), per via della loro natura non dovrebbero riuscire ad attraversare la membrana. In realtà il trasporto di queste sostanze avviene per filtrazione attraverso pori (se il diametro è inferiore a 4 Å) o tramite un fenomeno di diffusione facilitata che fa uso di proteine trasportatrici (o carriers) se il diametro è superiore a 4 Å. Per le macromolecole, invece, il passaggio avviene per pinocitosi, ovvero per un movimento passivo di traslazione e ridistribuzione dei costituenti della membrana plasmatica.

Durante la loro diffusione le molecole liberano energia nell’ambiente, definita energia libera, e può compiere lavoro. L’energia libera può essere calcolata sulla base dell’equazione utilizzata per stabile le variazioni di energia che hanno luogo durante le reazioni chimiche:

Energia libera Delta G = -RTlnC1/C2

in cui R è la costante dei gas, T è la temperatura assoluta e C1 e C2 sono le concentrazioni estreme del gradiente.
La sintesi di ATP è uno dei lavori che vengono effettuati nelle cellule mediante l’energia libera rilasciata dalla diffusione.

Il moto di particelle cariche come gli ioni, in risposta a gradienti di concentrazione viene modificato da forze elettriche di attrazione e di repulsione. In risposta ad una differenza di carica, il movimento netto tende a procedere spontaneamente verso una situazione nella quale tutte le regioni dello spazio considerato contengono lo stesso numero di cariche positive e negative, dando quindi origine ad uno spazio elettricamente neutro. L’energia libera resa disponibile dal movimento in risposta alla carica elettrica viene definito potenziale elettrico (o voltaggio) e può anch’essa compiere lavoro.

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