Funzionamento della sinapsi

Affinché l’impulso nervoso passi dal neurone presinaptico a quello postsinaptico, è necessario che avvenga la liberazione di un neurotrasmettitore, presente nelle vescicole sinaptiche del neurone presinaptico, nello spazio intersinaptico. Ciò avviene tramite la fusione di un certo numero di vescicole sinaptiche con la membrana presinaptica e la conseguente esocitosi nella fessura sinaptica del neurotrasmettitore in esse contenuto. La liberazione del neurotrasmettitore avviene in maniera “quantica”, ossia l’intero contenuto della vescicola è liberato completamente in un unico momento e non per diffusione. Giunto nella fessura sinaptica, il neurotrasmettitore può legarsi a recettori (strutture di riconoscimento) presenti sulla membrana postsinaptica e dare così il via a quelle azioni che permettono all’impulso nervoso, tramite l’innesco di un potenziale d’azione, di proseguire nel neurone postsinaptico fino ad un’ulteriore sinapsi o fino alle cellule effettrici.
La fusione delle due membrane e l’esocitosi sono, come tutti i processi secretori, la conseguenza di un temporaneo aumento della concentrazione di ioni calcio. L’arrivo dell’onda di depolarizzazione determinata dal potenziale d’azione, infatti, in corrispondenza della terminazione assonica provoca l’apertura di canali del calcio che, spinto da un forte gradiente di concentrazione, giunge all’interno del bottone terminale dell’assone.
Il neurotrasmettitore, secreto nello spazio sinaptico, è rapidamente inattivato da enzimi idrolitici (specifici per il tipo di neurotrasmettitore) liberati dalle terminazioni sinaptiche e distribuiti sulla superficie sinaptica della cellula postsinaptica, interrompendo così rapidamente la trasmissione dell’impulso.
L’eccitamento indotto da un singolo bottone terminale non è sufficiente per provocare la risposta nel neurone postsinaptico; è necessaria la simultanea stimolazione di molti bottoni terminali per raggiungere il valore “soglia” necessario ad indurre un potenziale d’azione nel secondo neurone.
Gli enzimi necessari alla sintesi dei neurotrasmettitori sono sintetizzati nel corpo cellulare (o pirenoforo) del neurone e sono trasportati, insieme alle vescicole sinaptiche, lungo l’assone fino alla sua terminazione dove avviene la sintesi del neurotrasmettitore e il suo accumulo all’interno delle vescicole sinaptiche. Microesocitosi e micropinocitosi del neurotrasmettitore
In assenza di un meccanismo di recupero delle vescicole si dovrebbe verificare, quando un nervo è stimolato a lungo, un enorme aumento dell’estensione della membrana presinaptica (per la fusione con le vescicole sinaptiche) ed un esaurimento della riserva di vescicole. In realtà esiste una micropinocitosi compensatorianella membrana presinaptica che permette la formazione delle cosiddette vescicole rivestite (coated vesicles) che sono vescicole membranose ricoperte da un materiale citoplasmatico filamentoso (la clatrina) e fungono da precursori delle vescicole sinaptiche in cui si accumula successivamente il neurotrasmettitore. Alcune vescicole rivestite, quelle invecchiate, vengono trasportate verso il corpo cellulare dove sono distrutte e sostituite da nuove vescicole originate dall’apparato di Golgi. Altre vescicole intervengono nel trasporto retrogrado di proteine o altre sostanze assunte per micropinocitosi dal mezzo extracellulare in corrispondenza delle terminazioni nervose.
Le sinapsi in cui è richiesta l’azione di un neurotrasmettitore, affinché l’impulso nervoso passi da un neurone presinaptico ad uno postsinaptico, sono dette sinapsi chimiche. In questo tipo di sinapsi si verifica un ritardo di 1 millisecondo nel passaggio dell’impulso da un neurone all’altro che è dovuto al tempo necessario per la liberazione e la diffusione del mediatore.

Oltre alle sinapsi chimiche, nel sistema nervoso centrale sono presenti rare sinapsi elettriche (o elettrotoniche) in cui l’onda di depolarizzazione dovuta al potenziale d’azione passa direttamente dal neurone presinaptico a quello postsinaptico, senza l’intervento di mediatori chimici. In queste sinapsi non si verifica il ritardo sinaptico tipico delle sinapsi chimiche e mancano, naturalmente, le vescicole sinaptiche. Nelle sinapsi elettriche le superfici sinaptiche delle due membrane affrontate sono in tratti circoscritti fuse insieme da giunzioni strette, oppure connesse da gap junctions.
Le sinapsi elettriche sono solo eccitatorie e la trasmissione è bidirezionale.

Infine, seppur raramente, sono state osservate sinapsi dendro-dendritiche in cui l’elemento presinaptico è rappresentato da un dendrite. In questo caso, il dendrite presinaptico presenta accumuli di vescicole con le tipiche caratteristiche delle vescicole sinaptiche.

Articolo creato il 7 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.

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