Granulociti eosinofili (o acidofili)

 

I granulociti eosinofili (o acidofili) sono granulociti scarsi in quanto rappresentano solo il 2-3% di tutti i leucociti e sono così denominati per la spiccata affinità tintoriale dei loro granuli citoplasmatici verso i coloranti acidi. Hanno dimensioni variabili tra 12 e 15 µm di diametro.
Il nucleo, ben evidente, mostra solitamente due lobature e solo raramente è multi segmentato. La cromatina è sempre etericromatica, priva di nucleoli.Granulociti eosinofili
Il citoplasma è caratterizzato dalla presenza di numerosi granuli, del diametro di 0,5 µm che si colorano in giallo-arancio con la colorazione di May-Grunwald-Giemsa o Wright. Tramite il microscopio elettronico è possibile osservare microtubuli e microfilamenti analoghi a quelli riscontrati nei granulociti neutrofili; l’apparato di Golgi è ben sviluppato e vi sono pure mitocondri, ribosomi, elementi del reticolo endoplasmatico (liscio e rugoso), nonché inclusioni di glicogeno.
Le vescicole granulari sono caratteristiche: entro una matrice omogenea, circondata da membrana, esse contengono un cristalloide lamellare, costituito da una proteina basica priva di attività enzimatica. La composizione chimica dei granuli degli eosinofili è molto varia; contengono:

  • Proteine cationiche (ECP) che danno la caratteristica colorazione per l’eosina e sono in grado di danneggiare i fosfolipidi della membrana di parassiti.
  • Perossidasi eosinofile (EPO) a effetti citotossico, scarsa attività antibatterica e buona attività antiparassitaria.
  • Aril-sulfatasi B in grado di degradare proteoglicano e glicosaminoglicani.
  • Fosfolipasi D capace di neutralizzare il fattore di inattivazione piastrinica (PAF) dei granulociti basofili (che esalta la reazione di ipersensibilità immediata).
  • Lisofosfolipasi, protettiva verso l’effetto tossico dei fosfolipidi di parassiti.
  • Istaminasi, ad attività anti-istaminica.
  • ß-glucuronidasi, ß-glicerofosfatasi acida e collagenasi.

Sulla membrana dei granulociti eosinofili sono stati rilevati diversi recettori (immunologici, chemiotattici, farmacologici, per frazioni del complemento, per l’istamina).
Queste cellule sono forniti di attività chemiotattica, mostrano modeste proprietà fagocitarie e, per esocitosi, possono liberare il contenuto dei loro granuli.
Quelli del tessuto connettivo lasso sono molo simili a quelli presenti nel sangue dal quale provengono attraversando la parete dei capillari in seguito alla chemiotassi indotta dalle sostanze rilasciate dai mastociti. A differenza dei granulociti neutrofili che sono assenti nel connettivo ordinario, i granulociti eosinofili sono molto numerosi nello stroma connettivale della ghiandola mammaria in lattazione della donna e nella tonaca propria dell’intestino tenue e delle vie respiratorie. Si accumulano nel sangue e nei tessuti in certe malattie parassitarie e nei disordini allergici. Oltre ad intervenire, probabilmente, nella fagocitosi e nella distruzione dei complessi antigene-anticorpo, i granulociti eosinofili svolgono due attività fondamentali:

  • Disattivano i mediatori rilasciati dai mastociti, regolando quindi le reazioni associate con la degranulazione dei mastociti indotta da IgE. Ciò è possibile grazie ad un enzima contenuto in elevate quantità nei granulociti eosinofili, l’arilsulfatasi B, che inattiva una sostanza contenente zolfo, detta SRS-A (slow reacting substance of anaphylaxis) che si produce nelle reazioni di ipersensibilità immediata.
    In secondo luogo, i granulociti eosinofili (ma non solo queste cellule) contengono fosfolipasi che è in grado di inattivare i fattori attivanti le piastrine rilasciati dai mastociti.
    Ancora, i granulociti eosinofili presentano un enzima ad attività lisofosfolipasica che li protegge dai lisofosfolipidi (molecole in cui manca l’acido grasso in posizione 2 del glicerolo) delle cellule vicine.
    Infine, come i granulociti neutrofili, contengono istaminasi che degrada l’istamina rilasciata dai mastociti.
  • Hanno la capacità di danneggiare gli stadi larvali di alcuni parassiti elminti, specialmente lo Schistoma mansoni. Questa attività è dovuta a sostanzte presenti nei granuli primari dei granulociti eosinofili, quali l’enzima perossidasi e soprattutto una proteina cationica specifica detta proteina basica maggiore. Queste sostanze vengono liberate sulla superficie del parassita in seguito alla degranulazione dei granulociti eosinofili provocata dalla loro interazione col parassita rivestito di anticorpi.

I granulociti eosinofili originano da un precursore midollare (mieloblasto o granuloblasto) in cui i granuli sono rari, a scarso contenuto perossidasico. Con la successiva maturazione compaiono e si fanno più numerosi i granuli specifici, secondari o eosinofili a maggiore concentrazione perossidasica, nei quali, quando la proteina raggiunge al centro una concentrazione critica, avviene la cristallizzazione.

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