Guaina mielinica

La guaina mielinica è costituita dall’avvolgimento concentrico del plasmalemma di ciascuna cellula di Schwann (nel sistema nervoso periferico) o della cellula di oligodendroglia (nel sistema nervoso centrale) intorno all’assone di un neurone. Da ciò si può concludere che la guaina di Schwann o la guaina di oligodendroglia e la guaina mielinica devono essere considerate come una struttura unica.
La guaina mielinica ha diverse funzioni:

  • Agisce come materiale di isolamento, impedendo la diffusione dell’eccitamento agli assoni adiacenti.
  • Aumenta la velocità di conduzione dell’impulso. Secondo la teoria della conduzione saltatoria, nelle fibre mielinizzate vi è trasmissione discontinua dell’impulso nervoso da nodo a nodo con conseguente aumento di velocità in quanto non è necessario che l’impulso scorra lungo tutto l’assone.
  • Regola gli scambi metabolici tra la cellula di Schwann o la cellula di oligodendroglia e l’assone, tramite le incisure di Schmidt-Lanterman e le spirali paranodali.
  • Costituisce un sistema di tubi che guida verso la periferia una fibra in rigenerazione.

Al microscopio elettronico si può osservare che la mielina è costituita da una serie di lamelle o linee chiare e scure che si ripetono ogni 11-16 nm. La linea densa che delimita il periodo è denominata linea densa maggiore e deriva dall’accollamento degli strati interni (citoplasmatici) di due porzioni adiacenti concentriche di membrana plasmatica della cellula di Schwann o della cellula di oligodendroglia.
La linea meno densa intermedia, intercalata tra due linee dense maggiori, è detta linea intraperiodo e deriva dalla giustapposizione degli strati esterni di due tratti contigui di membrana plasmatica della cellula di Schwann o della cellula di oligodendroglia.
Le due zone chiare del periodo corrispondono agli strati fosfolipidici della membrana unitaria della cellula di Schwann o della cellula di oligodendroglia.
Il processo di mielinizzazione inizia con la cellula di Schwann (stesso discorso vale per la cellula di oligodendroglia) che avvolge l’assone di modo che questo risulta circondato dalla membrana plasmatica della cellula. Nel punto in cui la porzione di plasmalemma che circonda la cellula di Schwann di riflette per continuarsi nella porzione introflessa che avvolge l’assone si forma una lamina, costituita da due tratti di membrana affrontati tra loro, nota come mesassone. In corrispondenza del punto di riflessione della membrana di Schwann nel mesassone, cioè nella zona della primitiva invaginazione del plasma lemma, c’è un accrescimento continuo della membrana seguito dall’allungamento e dall’avvolgimento a spirale del mesassone attorno al cilindrasse. Inizialmente tra i giri concentrici del mesassone si interpongono strati di citoplasma della cellula di Schwann ma in seguito il citoplasma viene espulso, gli avvolgimenti si fanno più serrati e le superfici citoplasmatiche delle membrane si accollano per formare una linea densa maggiore del periodo della guaina mielinica. La linea meno densa intercalata tra due linee dense maggiori contigue (linea intraperiodo) rappresenta le originali superfici affrontate del mesassone.
Un sottile strato di citoplasma di Schwann rimane tra il primo tratto, invaginato, di membrana plasmatica che avvolge l’assone e il primo avvolgimento di quest’ultimo, costituendo il cosiddetto strato di Mauthner (o strato adassonale di Schwann). In questa zona, in cui il citoplasma non è eliminato, non si forma quindi la linea densa maggiore. Il primo tratto, invaginato, di plasma lemma rimane separato dall’assolemma da un sottile interstizio di 20 nm che corrisponde allo spazio extracellulare. Il mesassone persiste internamente nello strato adassonale ed esternamente nell’avvolgimento più esterno della membrana di Schwann.
Oltre allo strato di Mauthner, nelle fibre nervose periferiche vi sono altre due regioni in cui il citoplasma di Schwann non è espulso e non si forma la linea densa maggiore: sono le incisure di Schmidt-Lanterman e le spirali paranoidali a ciascuna estremità del segmento internodale. Queste sono regioni nelle quali possono avvenire scambi tra il citoplasma della cellula di Schwann e gli strati più profondi della guaina mielinica e l’assone stesso.

La guaina mielinica appare a fresco bianca e splendente; è alla rifrangenza della mielinica che si deve il colore bianco lucente della sostanza bianca del nevrasse e dei cordoni nervosi.
Impiegando la colorazione vitale con blu di metilene o i metodi all’argento, l’assone si colora intensamente mentre la mielina rimane incolore perché i suoi costituenti lipidici sono estratti dai solventi grassi.
Con il metodo di Weigert o con il tetrossido di osmio la colorazione si inverte: la guaina mielinica diventa nera mentre l’assone rimane relativamente incolore.

Mielinizzazione

Incisure di Schmidt-Lanterman

Mesassone

Articolo creato il  7 marzo 2010.
Ultimo aggiornamento: vedi sotto il titolo.

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