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Nuclei ipotalamici neurosecernenti

Nell'ipotalamo sono situati raggruppamenti di cellule nervose nei cui pirenofori vengono prodotte sostanze di tipo ormonale. Questi raggruppamenti neuronici sono defini­ti nuclei neurosecernenti e il materiale da essi elaborato viene genericamente chiamato neuro­secreto. Si distinguono due gruppi principali di nuclei neurosecernenti: nuclei magnicellulari e nuclei parvicellulari.
I nuclei magnicellularisono rappresentati dal nucleo sopraottico, posto al di sopra del chia­sma dei nervi ottici e dal nucleo paraventricolare, localizzato in corrispondenza della parete infero-laterale del terzo ventricolo.
I neuroni di questi nuclei producono ormoni octapeptidici, l'ossitocina e l’ormone antidiuretico (o adiuretina, ADH, o vasopressina), vei­colati durante il processo migratorio verso la neuroipofisi da sostanze proteiche inattive dette neurofisine, un tempo ritenute le loro proteine vettrici. Le neurofisine costituiscono una parte della se­quenza proteica del precursore ormonale.
L'ossitocina stimola la contrazione della mu­scolatura uterina durante e dopo il parto e favo­risce la contrazione delle cellule mioepiteliali de­gli alveoli mammari durante l'allattamento.
L’ormone antidiuretico agisce sulle cel­lule dei tubuli distali e collettori del rene, di cui aumenta la permeabilità all'acqua, favorendone così il riassorbimento; è chiamato anche vasopressina poiché stimola la contrazione della muscola­tura liscia delle arterie determinando azione ipertensiva.
Gli assoni delle cellule dei nuclei sopraottico e paraventricolare formano il fascio ipotalamo- neuroipofisario e si portano quindi nella neuroi­pofisi dove, per mezzo dei loro terminali, si mettono in rapporto diretto o indiretto, tramite i pituiciti, con i vasi sanguigni. L'ossitocina e la vasopressina passano dal pirenoforo delle cellu­le neurosecernenti che le hanno prodotte nei ri­spettivi assoni, lungo i quali migrano nella neu­roipofisi sotto forma di gocce di neurosecreto (o corpi di Herring). A livello dei terminali asso­nici, il neurosecreto viene immesso nei capillari della neuroipofisi e raggiunge così, attraverso il circolo generale, gli organi bersaglio.

I nuclei parvicellulari sono situati in varie sedi dell'ipotalamo e in prossimità dell'eminen­za mediana. I neuroni che li costituiscono pro­ducono sostanze attive di natura polipeptidica, chiamate ormoni di liberazione (o releasing hormones, RH, o liberine, od ormoni ipofisiotropi), che agiscono sulle cellule dell'adenoipofisi, stimolandole in maniera specifica a pro­durre i rispettivi ormoni. Oltre agli ormoni di liberazione vengono prodotte anche sostanze capaci di inibire la biosintesi e la secrezione di alcune tropine ipofisarie e che vengono pertan­to chiamate ormoni inibitori (o inhibiting hor­mones, IH).
Gli ormoni di liberazione sono:

  • Ormone di liberazione dell’ormone della crescita (GHRH o somatoliberina), che stimola le cellule produttrici di ormone somatotropo o del­la crescita (STH o GH).
  • Ormone di liberazione dell’ormone tireotropo (TRH o tireoliberina), che stimola le cellule tireotrope a produrre l'ormone tireostimolante (TSH).
  • Ormone di liberazione dell’ormone adrenocorticotropo (CRH o corticoliberina), che agisce sulle cellule produttrici di ormone adrenocorticotropo (ACTH).
  • Ormone di liberazione delle gonadotropine (GNRH), ossia dell’ormone luteinizzante (LHRH) e dell’ormone follicolo-stimolante (FSHRH) che agisce sulle cellule gonadotro­pe stimolandole alla secrezione dell'ormone luteinizzante (LH) e dell'ormone follicolo-stimolante (FSH).

Gli ormoni inibi­tori sono:

  • Ormone inibente l’ormone della crescita (SHRIH o somatostatina) che inibisce non solo la secrezione di GH, ma anche dell’ormone tireo-stimolante, dell’insulina, del glucagone e praticamente di tutti gli ormoni del sistema gastro-entero-pancreatico. Tale sostanza è prodot­ta anche dalle cellule D delle isole pancreati­che e del tratto gastroenterico.
  • Ormone inibente io melanociti (MIF o melanostatina), che inibisce la produzione dell’ormone stimolante i melanociti (MSH).
  • Ormone inibente la prolattina (PIF o prolatto-statina), che inibisce la produzione di prolatti­na (PRL); secondo alcuni Autori è identificabile con la dopamina, un’amina biogena pro­dotta a livello ipotalamico e in altre aree del sistema nervoso centrale e dotata di potente attività inibitoria sulla secrezione di PRL.

La sede di produzione dei singoli ormoni di liberazione nei vari nuclei ipotalamici parvicellulari non è stata perfettamente identificata, in quanto le cellule implicate nella loro produzione non sono riunite in un'unica area, ma hanno localizzazione diffusa, sicché si stabiliscono embricature e sconfinamenti da quelli che sono i limiti topografici dei nuclei istologicamente identificabili. Si ritiene tuttavia che l'ipotalamo mediobasale (nucleo arcuato) e l'area preottica siano particolarmente implicati nella produzione degli ormoni gonadotropi. Le cellule responsabili della produzione di TRH occuperebbero un'area estesa dal nucleo sopra­chiasmatico, al paraventricolare, arcuato e ventromediale. Notevolmente incerta è anche l'area di secrezione del CRH, che si estenderebbe in un'ampia zona basale, dall'eminenza mediana ai corpi mammillari.
Gli ormoni ipofisotropi migrano anch'essi lungo gli assoni delle cellule neurosecernenti e tramite questi raggiungono il peduncolo ipofi­sario. Qui i terminali assonici contraggono stretti rapporti con i capillari del plesso capilla­re primario della circolazione portale, da cui traggono origine le venule che fanno capo ai si­nusoidi dell'adenoipofisi: il neurosecreto viene liberato in questi capillari, per mezzo dei quali può raggiungere le cellule ipofisarie.
In corrispondenza della parete ventrale del 3° ventricolo sono state dimostrate particolari cel­lule ependimali, dette taniciti, i cui piedi termi­nali raggiungono il plesso capillare primario del sistema portale ipotalamoipofisario. Si pensa che queste cellule possano trasportare lungo i loro prolungamenti i fattori ipofisiotropi assor­biti dal liquido cefalorachidiano, immettendoli nel circolo portale. Forse queste cellule partecipino ai meccani­smi ipotalamici che regolano la funzione ripro­duttiva.
Le cellule neurosecernenti dell'ipotalamo pre­sentano tutte le caratteristiche strutturali delle cellule nervose. In quelle dei nuclei magnicellulari, il neurosecreto si mette in evidenza nel ci­toplasma con metodi istologici appropriati (me­todo di Gomori all'ematossilina cromica floxina, colorazione con paraldeide fucsina). Al mi­croscopio elettronico si osservano uno sviluppa­to reticolo endoplasmatico granulare, numerosi ribosomi liberi, un esteso apparato di Golgi, corpi densi e granuli di neurosecreto del diame­tro di circa 100-250 nm. Raggruppamenti di questi granuli lungo gli assoni costituiscono i corpi di Herring della microscopia ottica. Le cellule neurosecernenti dei nuclei parvicellulari sono piccole e meno ricche di organuli; i granuli di secreto hanno un diametro di circa 150 nm e sono fortemente osmiofili.
La regolazione dell'attività endocrina dell'a­denoipofisi dipende dunque dagli ormoni ipota­lamici descritti (liberine e inibine), la cui produ­zione e dismissione sono, a loro volta, in gran parte legate a meccanismi di feedback. Peral­tro, anche sostanze chimiche, quali le catecolamine (adrenalina, noradrenalina, dopamina), la serotonina, l'acetilcolina, l'acido glutammico e l'acido gamma-aminobutirrico (GABA), gioca­no un ruolo importante. Queste sostanze, ela­borate sia da neuroni ipotalamici sia da neuro­mi extraipotalamici, agiscono come mediatori degli stimoli interneuronali che modulano l'atti­vità ipotalamica.
Numerose terminazioni sinaptiche si applica­no alle superfici del pirenoforo e dei dendriti delle cellule neurosecernenti e rappresentano i terminali di fibre provenienti da numerosi cen­tri nervosi, che stabiliscono con l'ipotalamo neurosecernente connessioni molteplici. In tal modo, l'ipotalamo e l'ipofisi, strettamente col­legati per via nervosa e umorale, vengono a co­stituire un importante anel­lo di giunzione fra attività nervosa e attività en­docrina.

Ipotalamo, nuclei ipotalamici

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